Anatomisch-histochemische Analyse des Stehendbefalls der Buche

 

Der Laubnutzholzborkenkäfer Trypodendron domesticum ist als Lagerholzschädling seit langem bekannt. Käfer und Larven ernähren sich von Ambrosia-Pilzen, die in den Brutsystemen von den Käfern kultiviert werden. Die selektive Brutraumwahl der Käfer legt die Vermutung nahe, dass die Symbiose von Insekt und Nährpilz bestimmte Rahmenbedingungen voraussetzt, die möglicherweise über die Holzfeuchte, die Nährstoffverteilung im Holz und den anatomischen Holzaufbau definiert sind. Die Primäranlockung des Käfers an den Brutraum erfolgt durch Duftstoffe, insbesondere Ethanol, wie sie beim Absterben von Pflanzenzellen entstehen. In der Rinde befallener, aber ansonsten vital erscheinender Buchen wurden Rindennekrosen entdeckt, die die Anlockung des Käfers an diese Bäume erklärlich erscheinen lassen.

Inwieweit anatomische und physiologische Unterschiede zwischen von Trypodendron domesticum befallenen und nicht befallenen Buchen nachzuweisen sind, wurde in einem Paarvergleich an 10 Buchenpaaren untersucht. Die Buchen stammen aus Rheinland-Pfalz, Forstamt Saarburg (Abt. 147 a, Revier Kling). Die 120 bis 130 Jahre alten Bäume (Nordwesthang /Kammlage 650 m, Bestandesschluss, Bestockungsgrad 0.8) wuchsen auf Böden mit hoher Wasserretention (devonischer Tonschiefer, mittelgründige basenarme Braunerde), bei relativ hoher jährlicher Niederschlagsmenge (ca. 950 mm), bei gleichzeitig zunehmender Sommertrockenheit. Die Proben für Anatomie und Phenolanalyse wurden in Brusthöhe entnommen, und zwar jeweils an der Nord- und an der Südseite. Als befallen wurden Bäume eingestuft, an denen im Jahre 2003 Käferbefall beobachtet wurde. In der Regel war der Befall an der Nordostseite lokalisiert; nur eine Probe (200 S) zeigte Befall auf der Südseite.

Mit einem Zuwachsbohrer (1cm Durchmesser) wurden ca. 5 cm lange Bohrkerne entnommen, außerdem gesonderte Rinden- und Holzstücke mit dem Stechbeitel herauspräpariert. Die Proben für die Phenol- und Ligninanalyse und Molekularbiologie wurden sofort nach der Entnahme in flüssigem Stickstoff eingefroren und bei –80oC aufbewahrt. Die Proben für die anatomischen Untersuchungen wurden unmittelbar nach Entnahme in FAE (90 Teile 70% Äthanol, 5 Teile 37% Formaldehyd, 5 Teile Eisessig) fixiert.

Die anatomischen Untersuchungen der Rinde zeigten sowohl bei befallenen als auch bei unbefallenen Buchen Rindennekrosen, die Folgen eines vorangegangenen Buchenwollschildlausbefalls sein können. Während diese Nekrosen in den unbefallenen Buchen flacher und/oder erfolgreich ausgeheilt waren, zeigten sich in den befallenen Buchen Rindennekrosen mit, im Bereich der Sklerosebaststrahlen, nicht geschlossenen Innenperidermen, wie sie für die Anfangsstadien der Buchenrindennekrose typisch sind.

Unterhalb des innersten Phellogens wurde bei den nicht befallenen Buchen im Vergleich zu den befallenen Buchen eine größere Dichte sklerifizierten Gewebes beobachtet. Befallene Buchen zeigten im selben Bereich starke Parenchym-Proliferationen. Die Dicke der lebenden Rinde war daher trotz unterschiedlichem anatomischen Aufbau annähernd gleich. Das Phloem der befallenen Bäume zeigte keine anatomischen Unterschiede zu dem der nicht befallenen und scheint intakt zu sein, allerdings ist es bei 60% der befallenen Buchen schmaler als bei den nicht befallenen.

Neben den anatomischen Unterschieden in der Rinde wurden auch Unterschiede im Holzaufbau entdeckt. So zeigen 70 % der befallenen Buchen auf der befallenen Stammseite schmalere Jahrringe. Parallel dazu fanden sich im Holz befallener und nicht befallener Buchen Holzstrahl-Proliferationen, die sich über mehrere Jahrringe erstrecken und einen welligen Jahrringverlauf zur Folge haben können. Diese Strahlproliferationen zeigen in ihrem Zentrum eine starke Vermehrung parenchymatischer Zellen; diese Zellen sind nicht langgestreckt, von unregelmäßiger Gestalt, mit relativ dicken Zellwänden und Stärkekörnern. Auch Gerbstoffe sind hier eingelagert. Im Bereich der Strahlproliferationen ist es sehr schwer, den Strahl radial weiterzuverfolgen. An der Peripherie der Strahlproliferationen findet sich eine anomale Holzbildung, mit kleinen Gefäßen und weitlumigen, dünnwandigen Fasern. Untersuchungen nicht gefärbter Holzquerschnitte im Fluoreszenzmikroskop zeigen, dass die Wände dieser dünnwandigen Fasern ebenso stark mit Phenolen modifiziert / lignifiziert sind, wie die der dickwandigen Fasern, eventuell sogar stärker. Am Rande der Strahlproliferationen finden sich Gefäße mit Thyllen, die in Folge von Wasserstress, Verwundung oder Befall durch Pathogene entstehen. Sie behindern den Gas- und Wassertransport und beeinflussen die Physiologie des Baumes negativ.

Als weiteres Merkmal für Wasserstress wurde bei den Probebäumen Halbringporigkeit beobachtet. Zeitweilige Halbringporigkeit, schmale Jahrringe und Thyllenbildung verschlechtern die Wasserversorgung des Baumes bzw. bestimmter Stammregionen und können so die Abwehrbereitschaft herabsetzen und den Käferbefall begünstigen.